微生物的呼吸作用實(shí)質(zhì)上就是細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的分解、氧化和釋放能量的過(guò)程,是新陳代謝的異化作用。呼吸作用中物質(zhì)的氧化主要是以脫氫方式(同時(shí)失去電子)實(shí)現(xiàn)的,即在化學(xué)反應(yīng)中一種物質(zhì)脫氫同時(shí)失去電子被氧化,另一種物質(zhì)得到氫和電子被還原。在此過(guò)程中釋放的能量主要被貯存在ATP(三磷酸腺苷)中,滿足各需能代謝反應(yīng)的需要,未被貯存的能量則以熱量形式散發(fā)掉。
根據(jù)生物氧化中zui終氫受體(或zui終電子受體)性質(zhì)的不同,可以把呼吸類型分為發(fā)酵、有氧呼吸和無(wú)氧呼吸三類。
根據(jù)微生物與氧氣的關(guān)系,微生物可分為好氧微生物、厭氧微生物和兼性微生物。好氧微生物生活時(shí)需要氧氣,沒(méi)有氧氣就無(wú)法生存。它們?cè)谟醒醯臈l件下,可以將有機(jī)物分解成CO2和H2O。這種物質(zhì)分解的過(guò)程叫好氧分解。厭氧微生物只在沒(méi)有氧氣的環(huán)境中才能生長(zhǎng),甚至氧氣對(duì)它還有毒害作用。原因是在有氧存在的環(huán)境中,由脫氫酶活化的氫將和氧結(jié)合成過(guò)氧化氫,而這類微生物缺乏好氧微生物和兼性微生物所具有的過(guò)氧化氫酶,故所形成的過(guò)氧化氫將逐漸積累起來(lái),對(duì)細(xì)胞發(fā)生毒害作用。厭氧微生物在無(wú)氧條件下,可以將復(fù)雜的有機(jī)物分解成簡(jiǎn)單的有機(jī)物和CO2等,這個(gè)過(guò)程稱為厭氧分解。兼性微生物則既可在有氧環(huán)境中生活,也可在無(wú)氧環(huán)境中生長(zhǎng).既能營(yíng)好氧呼吸也能營(yíng)厭氧呼吸。在自然界中,大部分細(xì)菌屬于這一類(應(yīng)當(dāng)指出.理論上,根據(jù)微生物與氧氣的關(guān)系來(lái)劃分它們的類型是不夠全面和確切的.但在實(shí)際應(yīng)用中,這樣的分類仍然是有意義的)。
(1)發(fā)酵
發(fā)酵是微生物在缺氧條件下進(jìn)行的生命活動(dòng),是厭氧和兼性厭氧微生物獲得能量的一種方式。發(fā)酵是指在厭氧條件下,底物脫氫后所產(chǎn)生的H+不經(jīng)過(guò)呼吸鏈而直接交給中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。一般以有機(jī)物作為zui終氫受體(zui終電子受體)。在此過(guò)程中.由于有機(jī)物只是部分被氧化,所以釋放的能量少,其余能量保留在zui終產(chǎn)物中。
葡萄糖是微生物常利用的發(fā)酵基質(zhì),糖酵解(EMP途徑)是葡萄糖分解成丙酮酸的過(guò)程,是具有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生物所共有的主要代謝途徑。此反應(yīng)系列發(fā)生在微生物的細(xì)胞中,并且在厭氧和有氧的條件下均能發(fā)生。
通過(guò)EMP途徑,1分子葡萄糖變成2分子丙酮酸、2分子NADH和2分子ATP。
糖酵解發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中,在厭氧或有氧條件下均能發(fā)生。EMP途徑的總反應(yīng)式為:
C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD+ →2CH3COCOOH+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O
葡萄糖 丙酮酸
根據(jù)葡萄糖發(fā)酵產(chǎn)物和代謝途徑不同.有不同的發(fā)酵類型,主要有如下幾類:
①乙醇發(fā)酵進(jìn)行乙醇發(fā)酵的微生物主要是酵母菌。酵母菌在厭氧條件下,通過(guò)EMP途徑將葡萄糖分解成丙酮酸,丙酮酸再經(jīng)脫羧,放出CO2生成乙醛.乙醛接受糖酵解過(guò)程放出的氫而被還原成乙醇。因此,乙醇發(fā)酵過(guò)程中,1分子葡萄糖zui終轉(zhuǎn)變成2分子乙醇和2分子CO2,凈產(chǎn)2分子ATP.
C6H12O6+2ADP+2Pi→ 2C2H5OH+2ATP+2CO2+2H2O
②乳酸發(fā)酵乳酸細(xì)菌和明串珠菌屬以葡萄糖為基質(zhì)時(shí).通過(guò)EMP途徑產(chǎn)生丙酮酸.在乳酸細(xì)菌的作用下丙酮酸接受糖酵解過(guò)程中脫下的氫,使之還原成乳酸,稱為同型乳酸發(fā)酵(見(jiàn)反應(yīng)式)。在明串珠菌屬作用下。zui終產(chǎn)物為乳酸、乙醇或乙酸、CO2等多種產(chǎn)物,稱為異型乳酸發(fā)酵。
C6H12O6+2ADP+2Pi→ 2C3H6O3+2ATP+2H2O
③混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵是指在厭氧條件下,葡萄糖代謝的多種中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)化成多種有機(jī)酸,如甲酸、乙酸、乙醇、乳酸、CO2和H2等的反應(yīng)。此外,還有丁酸分解、丁二酸發(fā)酵、丙酮一丁酸發(fā)酵、丙酸發(fā)酵等。細(xì)胞
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